生物多样性是生态系统服务的基础，是人类社会可持续发展的保障。全球变暖及其引发的一系列极端气候事件正严重影响着生物多样性的时空分布格局，进而威胁生态系统的稳定性。因此，系统深入地了解各种生物的时空分布规律及其对升温的响应已成为生物多样性和生态学研究的核心和前沿。原生动物是单细胞生物，对环境变化响应敏感，具有个体小、丰度高、分布广的特点，在生态和演化过程中具有十分重要和独特的地位。但长期以来，绝大多数生物地理学分布以及对升温响应的研究侧重大型生物，对于单细胞生物的研究相对滞后，特别是对原生动物特有种的相关研究十分匮乏。瘤棘奈氏虫（Netzelia tuberspinifera）是东亚特有种，属于有壳虫原生动物，壳体大小约100 μm；最早被描述于1997年，命名为瘤棘砂壳虫（Difflugia tuberspinifera），直到2004年才在中国发现瘤棘奈氏虫活体种群；2017年，更名为瘤棘奈氏虫。研究发现，瘤棘奈氏虫可以捕食藻类、轮虫、枝角类和桡足类等浮游生物。最近，通过对我国88个湖泊和水库中瘤棘奈氏虫种群分布的调查，发现其主要分布在低纬度、低海拔、高温度的中国南方季风区亚热带和热带水体（图1）。 

图1 中国88湖库中瘤棘奈氏虫的分布（地图中黑色方块表示未检出瘤棘奈氏虫水体，红色圆点表示检出瘤棘奈氏虫水体） 

  中国科学院城市环境研究所水生态健康研究组（杨军团队）从时间和空间尺度揭示了瘤棘奈氏虫种群密度和形态特征的差异，重点以福建厦门汀溪水库连续四年时间序列样品和中国南方地区28座水库（14个流域）空间样品为基础，研究了瘤棘奈氏虫种群时空变化规律及其影响因子（图2）。结果表明，汀溪水库瘤棘奈氏虫种群密度为0–10.7 ind/L，具有显著的季节变化规律，水温和食物（藻类）是主要影响因子，其中水温的影响更大；汀溪水库水温变化范围在14.3–32.1 °C之间，高于30 °C的水温更适合瘤棘奈氏虫生长繁殖，因此在夏秋季节种群密度较高，在温度较低冬春季水体很难发现虫体；空间尺度上，28座水库的瘤棘奈氏虫种群密度为0–19.2 ind/L，主要受到地理因子的限制，随经度、纬度的增加而降低，同时食物（藻类）、电导率和硝态氮对种群密度也存在显著影响。在形态方面，壳口直径是决定瘤棘奈氏虫种群在季节间（33.5–68.2 μm）和流域间（33.5–73.6 μm）形态差异的主要特征；食物（藻类）可能是影响汀溪水库不同季节壳口直径差异的主要因子，而不同流域间种群壳口直径的差异主要受到食物（藻类）、总碳和浊度等生态因子的影响。 

图2 中国南方季风区水库瘤棘奈氏虫密度的时空分布（a, 厦门汀溪水库；b, 28座亚热带和热带水库） 

  进一步研究发现，从1月份到12月份，当水温高于25.5 °C时水库水体中才能检测到瘤棘奈氏虫；水温低于21.2 °C时，水库水体中瘤棘奈氏虫完全消失，冬季和春季很难采集到活虫体。经过8年的不断探索和优化，水生态健康研究组取得了一项发明专利 “一种砂壳虫的分离与培养技术（专利号：ZL201810255574.1）”，利用该技术实现了瘤棘奈氏虫的实验室人工传代培养，解决了冬春季样品缺少的难题。在此基础上，设置4—40 °C温度梯度控制培养实验，发现35 °C条件下瘤棘奈氏虫生长繁殖最快；结合3个温度条件的转录组学分析研究了瘤棘奈氏虫对升温的种群和分子响应机制（图3），进一步说明温度作为关键驱动因子调控瘤棘奈氏虫种群的地理分布和季节变化。转录组数据表明，当温度< 25 °C时，升温启动并触发了核糖体的生物合成；当温度> 25 °C时，升温显著促进与细胞分裂、壳体形成和生物量增加相关的分子代谢过程。然而，一旦温度超过40 °C，瘤棘奈氏虫将无法正常存活。我们推测在全球变暖持续影响下，瘤棘奈氏虫的分布可能会向高海拔或纬度地区扩张。 

图3 瘤棘奈氏虫对升温的响应 

  该研究揭示了东亚特有原生动物瘤棘奈氏虫种群密度和形态的时空差异性，在种群、细胞和分子水平阐明了温度是影响瘤棘奈氏虫分布的关键因子，加深了对有壳虫种群地理分布和多样性的认知，为气候变化背景下水生态评价与生物多样性保护提供了基础数据。 

  研究成果分别以 “中国瘤棘奈氏虫种群密度和形态特征的时空差异及其影响因子” 和 “Population and molecular responses to warming in Netzelia tuberspinifera – an endemic and sensitive protist from East Asia” 为题发表在学术期刊科学通报, 2021, doi.org/10.1360/TB-2021-0587和Science of The Total Environment, 2021, doi.org/10.1016/j.scitotenv.2021.150897上。博士生王文平为第一作者，杨军研究员为通讯作者。该研究得到了国家自然科学基金、国家重点研发计划“全球变化及应对”重点专项、福建省自然科学基金等项目的资助。 

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